紫胶寄主植物及中国云南南部农业生态系统的平衡

　　以下是论文《紫胶寄主植物及中国云南南部农业生态系统的平衡》的中文翻译：

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　　紫胶寄主植物及中国云南南部农业生态系统的平衡

　　克劳德·圣皮埃尔 和 欧炳荣

　　圣皮埃尔, 克劳德 (蒙彼利埃大学热带植物学实验室, URA 327, 163 rue A. Broussonet, 34000 蒙彼利埃, 法国) 和 欧炳荣 (中国林业科学研究院资源昆虫研究所, 中国昆明人民东路王大桥 650216)。紫胶寄主植物及中国云南南部农业生态系统的平衡。《经济植物学》48(1):21-28。1994。本文分析了自生紫胶寄主植物在保护中国主要紫胶产区——云南省热带地区脆弱的农业生态系统方面的重要性。在旱地，抗火植被主要由这些树木组成。农民在耕作周期中有意保留幼嫩萌蘖。这种做法既有利于土壤肥力，也有利于紫胶生产。寄主植物，主要是黄檀属和榕属，形成了一系列多用途树种，虽然仅限于约十种，但能最大限度地利用村庄地域的异质性。最后，紫胶寄主植物与农民重视的某些环境价值相关联。这一情况有助于紫胶寄主植物农林复合经营的可持续性，尽管当前紫胶市场存在问题。

　　关键词： 中国;云南;黄檀属;榕属;农业生态系统;农林复合经营;休耕;抗火;紫胶;多用途树种。

　　紫胶虫(Kerria 属，同翅目：胶蚧科)是一种介壳虫，天然寄生于多种寄主植物上。它们产生紫胶，即寄主树枝上的一层红色树脂。世界紫胶产量从上世纪末开始增长。几乎所有产品都从印度，后来从泰国出口到西方国家，用于电气、飞机和军事工业，作为绝缘清漆的原料，但合成产品自20世纪60年代起开始对天然产品形成长期竞争(Saha 1976)。

　　包含紫胶生产的农业系统在以往的文献中未见描述。大多数关于紫胶的出版物可追溯到20世纪60年代(Gokulpure, Mehra, and Teotia 1980)。根据英联邦农业局数据库，近期文献集中于紫胶虫及其天敌的昆虫学研究。描述管理技术的文献，包括中文文献，则侧重于改良的人工种植园。

　　云南省位于中国西南部，是中国主要的紫胶产区。该省紫胶生产的发展是基于将一种农林复合经营实践推广到大量农户。自生的紫胶寄主植物在旱地得到保留。生产集中在具有适宜气候条件的小区域，形成了“紫胶林”。这种林的面积仅限于5万公顷，中国虽然是继印度和泰国之后的世界第三大紫胶生产国，年产量2000吨，仅占世界产量的5%(农业部 1990;吴 1988)。然而，它在区域层面扮演着重要角色，既作为相关人口现金收入的来源，也作为旱地农业系统生态平衡的组成部分。这种农林复合经营系统的推广在其他国家并未发生。

　　我们研究的目的是，在描述这一独特系统之外，评估当前紫胶市场的问题是否对紫胶产区的生态平衡构成威胁。评估方法基于农业生态系统分析(Conway 1985)。对农民和推广人员的访谈，结合对不同地点村庄景观的对比观察，为分析系统趋势提供了基础。

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　　实地调查于1990年和1992年在云南省两个主要紫胶生产县——墨江和景洪进行(图1)。这两个地区在气候条件、人口构成和紫胶生产历史方面存在差异。第二作者欧炳荣是中国少数几位长期负责紫胶研究和推广的人员之一，他带来了丰富的经验，包括他20世纪50年代初在同一两个地区进行的早期实地调查数据。

　　紫胶虫及其寄主植物

　　在云南，紫胶虫已被鉴定为云南紫胶虫(Kerria yunnanensis Ou et Hong)，是一个与印度主要种类紫胶虫(Kerria lacca Kerr.)不同的物种(欧和洪 1984, 1990;Varshney 1986)。该物种的生物学特性与紫胶虫相似(欧等 1984)。每年两代，5月至10月和10月至次年5月，每代均以持续2至4周的移动幼虫期开始。然而，越冬代产生的幼虫主要供夏季代使用。在固定幼虫期，幼虫大量密集于枝条上，密度可达每平方厘米200头。最后出现有翅雄虫和无翅固定雌成虫，后者连同其卵一起被封在它们分泌的紫胶中。

　　紫胶虫的年均温适宜范围为18至20℃，但能耐受1月平均最低温1℃。产区延伸至云南西南部北纬24°地区，该地因山脉阻挡了来自中国北方的冬季寒潮。生产局限于海拔1200米以下的避风山谷，那里阳光充足、无风的条件有利于移动幼虫在寄主枝条上扩散，并能获得更高的紫胶产量。

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　　紫胶虫的寄主植物超过300种，但用于生产的仅约十种能产生足够量的紫胶(附录)。其中大部分与印度和泰国通常使用的物种不同。紫胶寄主植物可分为两类：第一类以钝叶黄檀为代表，适应干旱条件但对低温敏感;第二类以思茅黄檀为代表，能耐较低温度但需水量较大。

　　在墨江，钝叶黄檀与思茅椆、余甘子、思茅松等一起，少量存在于残存的下亚热带常绿阔叶林中，这种森林与喜马拉雅山脉南缘其他地区的森林相似(Dobremez 1972)。在20世纪50年代，钝叶黄檀在垦殖后形成的稀树草原中很丰富。

　　正如其中文名“牛肋巴”所暗示的，钝叶黄檀能够抵抗干旱、火灾和紫胶虫寄生。其粗叶在二月至五月间脱落，主根具有高渗透压，使其能在旱地沙质土壤上度过六个月的旱季(陈和侯 1980)。这种树还有厚树皮，能抵抗灌丛轮作中的轻度火灾。即使树木在更严重的火灾中被烧毁或被砍伐，幼嫩萌蘖也会定期从根的上部长出。

　　这些萌蘖的若干特性使钝叶黄檀成为一种具有低侵入性的抗火树种。每棵树上的幼嫩萌蘖数量有限。它们在几个月内保持非木质化，叶片柔嫩，在此期间容易被除草工具或放牧动物破坏。同一棵树上的两三个萌蘖会长成并排连接的树干，形成具有垂直生长习性的单一树冠(图2)。树冠半径有限，根系半径亦然(附录)。

　　在轮歇地常见的其他自生寄主植物中，火绳树也有主根和树皮，使其成为抗火树种;而鸡嗉子榕的种子由鸟类传播，在火烧后的轮歇地中找到有利的生长条件。在景洪轮歇地中数量众多的黑心黄檀，具有与钝叶黄檀相似的特征。

　　思茅黄檀具有截然不同的特征。其叶片不变粗糙，根系浅，比其他物种需水量更大。它自生于北坡海拔1400米以下，以及村庄地域内较不干燥的地方，如溪流附近，与高榕、聚果榕伴生。

　　紫胶的用途与生产者

　　紫胶在中国的文献记载可追溯至公元三世纪。它是山地各民族采集的一种林副产品，用于与低地居民进行物物交换(欧和洪 1984)。该地区的低地居民是傣族(老挝的佬族)，属于侗台语族。他们将紫胶加入槟榔咀嚼物中，并用紫胶染制衣物，如僧袍。山地民族曾将紫胶用作牙齿染料、餐具涂料、固定刀柄的树脂以及止血药。后两种用途延续至今。

　　中国的紫胶在20世纪20年代开始通过云南的马帮商队小批量销售，销往英属缅甸和法属印度支那。1962年后，紫胶生产为满足国家需求而发展起来。云南紫胶虫所产的树脂呈深红色，其中70%在中国直接用作家具清漆(段 1991)。

　　在墨江县南部，即云南主要紫胶产区，全部7万人口为哈尼族(泰国称阿卡族)，这是一个庞大的藏缅语族群(属于彝语支)，在中国有100万人口。尽管哈尼族常有迁徙性定居模式，但墨江的村庄定居已久。人口密度接近每平方公里75人，据报道出生率为3.5%(Li 1987)。如今，该农业系统以灌丛轮歇的轮歇地为基础。平均轮歇期已缩短至三年，耕作三年(第一年种旱稻，随后两年种玉米，为主食)。所有人口都参与紫胶生产，该生产在20世纪60年代中期推广开来。

　　基诺族是景洪县基诺山的一个小型藏缅语族群，人口约1万。关于该民族的起源，以及他们是否也属于彝语支，尚存疑问(杜 1985)。他们的农业系统基于轮转游耕，轮歇期长，村庄地域固定，这在藏缅语族群中是不常见的做法。尽管人口密度增长，该系统仍在延续(尹 1988)。在景洪，只有基诺族从事紫胶生产，而其他山地民族(包括哈尼族)则不参与。基诺族可能更容易接触到云南马帮商队，他们的一些村庄曾向商队出售普洱茶。

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　　紫胶生产实践

　　在两个研究地区，生产紫胶的村庄均位于山坡上部，海拔1000至1500米(吴 1988)。村庄地域内具有不同农业生态条件的区域。漫长旱季的土壤水分是主要变量，但坡向、坡度和海拔也是重要因素。村庄地域呈条带状分布。环绕房屋的林带本身又被永久性田地包围。大多数轮歇地位于房屋下方的900至1200米之间，水稻田则位于海拔800米的河谷。树木仅见于林带和轮歇地，在耕作和休耕的田地里都有自生树木生长。其中许多是紫胶寄主植物。思茅黄檀、高榕和聚果榕主要见于林带，钝叶黄檀在墨江的轮歇地中占优势，而黑心黄檀在景洪的轮歇地中占优势。

　　旱地中的寄主植物与轮歇耕作密切相关(侯、陈和陈 1985)。耕作周期开始时的火烧暂时清除了幼树萌蘖的草本竞争者。耕作期间，除草减少了此类竞争，农民通过耕作和锄地时避开一些更健壮的萌蘖来保护它们，并保护作物和树木免受牲畜侵害。

　　在大规模发展紫胶生产之前，

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　　墨江的农民在每个耕作周期开始时砍倒大多数树木，而景洪的农民则保留部分寄主树(欧 1973)。由于这种做法，云南省启动了一项研究和推广计划以保护寄主树。如今，紫胶在树木生长第五年后开始放养，一个紫胶生产周期等于两个耕作周期。旱地中的树木密度限制在每公顷150-200株，以保持粮食产量(图3)。拥有更多土地的家庭在离房屋较远的田地中保持每公顷300-450株的高密度。在那些需要将靠近房屋的轮歇地转变为永久耕作田地的村庄，观察到了一种新模式。这里的农民将自生的钝叶黄檀萌蘖成行保留，八年后，这些树木形成了带状林(图4)。

　　尽管树木减少了邻近作物的光照量，但根据观察和访谈，从长远来看，它们对肥力有总体积极影响。树木提供的遮荫限制了禾本科杂草的生长。树冠减少了雨滴对土壤的冲击，而根系则稳定了陡坡上的土壤。钝叶黄檀和黑心黄檀的固氮根瘤被认为能为作物提供一些氮，并可能对休耕期植被的再生有积极影响。

　　由于树苗从植被周期一开始就得到保护，它们在休耕期间提供更多的遮荫和生物量。休耕期开始时，新萌蘖已经生长了三年，高达2至4米;休耕期结束时，它们已生长了六年，高达5至8米。在墨江，在条件更退化的轮歇地中，休耕植被以飞机草为主，其生物量有限。大部分生物量来自钝叶黄檀。在景洪，在条件较少退化的地区，寄主树的遮荫有助于多种树木物种的再生。

　　其他寄主树种具有水平生长习性、侧生根或两者兼有，因此农民仅在田地边缘或小路旁保留幼树。在这些地方，根系防止水土流失的作用尤其必要。

　　紫胶虫得益于寄主树与旱地作物的结合。它们在冬季的旱地中找到更温暖、更干燥的气候条件。南向坡地和比森林更低的树木密度允许更多的阳光穿透。轮歇地正好位于逆温层上方，这是该地区一个特别重要的因素。在较低海拔，11月至1月的浓雾导致直到中午气温都较低。在较高海拔，每年都会发生霜冻，这会损害紫胶虫以及寄主树的新叶(中国树木志 1981)。

　　管理措施是粗放的，旨在既确保紫胶生产的可持续性，又保持邻近作物的产量。农民通过将带有越冬代活幼虫的小枝条绑缚到夏季代寄主的枝条上，来增加紫胶虫的自生放养。关于防治捕食性天敌的研究成果尚未应用，也没有采取任何保护措施。树木定期修剪以采收紫胶，从而减小树冠半径和树木长势，减少其对作物的负面影响。最后，由于紫胶虫偏好定居在三年生的枝条上，三分之二的树木不用于紫胶生产，以便枝条在修剪后重新生长(欧和洪 1984)。剩余树木中仅有一半用于放养越冬代。因此，需要保留六棵树才能在夏季获得一棵产胶树。然而，活幼虫通常不是由农民自己生产的，而是由推广部门提供的。

　　紫胶寄主植物在农业生态系统中的作用

　　直到最近，紫胶一直是墨江南部和基诺山大多数村庄唯一的现金来源。一个平均6.5口人、耕作两公顷的家庭，每年可以从其300棵树中的50棵上收获100公斤(即1至3公斤干紫胶)，并以300元(1992年100元约合17美元)的价格出售，相当于两头猪的价值。与该地区极低的货币收入相比，这是一笔可观的收入，但紫胶销售并不稳定。山地农业系统中的紫胶寄主植物与牛具有相同的作用。它们构成了一笔资本，可以在需要时(如家庭重大事件或市场机会出现时)方便地变现。紫胶寄主植物在当地被称为“能变成钱的树”。一个家庭可以一次性在所有树上接种，

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　　并在六个月后出售600公斤。不幸的是，这种做法加上气候灾害，导致了生产过剩周期和价格波动，与印度的情况相似(Saha 1976)。墨江的市场销售量在五六年内反复在每年100吨到800吨之间波动。紫胶的收购价在1985年涨至8元/公斤，而在1989年局部跌至1元/公斤。到1992年，由于当地中国紫胶市场面临需求下降和区域竞争加剧的问题，价格尚未恢复。

　　当没有现金收入需求或机会时，紫胶寄主树仍然是活资本，并因其各种其他用途而被利用(附录)。木材是一种非常珍贵的产品，因为用瓦片盖房已成为财富的主要外在标志。

　　雨季的劳动力是两个研究地区农业系统的基本限制因素。紫胶寄主树无需太多劳动力投入即可提供现金和非现金收入。收获50棵树需要五天时间。种植紫胶树还可以节省收集木材、薪柴、饲料和水果的劳动力，因为田地内的树木以及保留在房屋和小路附近的树木都很容易到达。中小径级、可随时使用的木材也很容易获得(黑心黄檀的别名为“栅栏树”)。生产紫胶还可以节省人工除草劳动力。因为谷物和经济作物种植在同一块土地上，需要除草的面积相对较小。此外，最难人工除草的禾本科植物的扩展也受到限制。虽然这些因素存在于任何作物与树木结合的系统中，但紫胶寄主树的一个主要优势是它们是自生的多用途树种，而种植树苗需要大量劳动力、成本高，且因旱季漫长而具有不确定性(MacDicken and Raintree 1991)。两个研究地区的农民都深切意识到紫胶寄主树的这一特性。他们指出，他们从未需要种植任何树木，因为他们村里的树是自己长出来的。

　　紫胶寄主树不仅有助于农业系统的经济平衡，也有助于产区——尤其脆弱的——生态平衡。由于寄主树定期修剪，它们提供木材、薪柴和饲料。如前所述，轮歇地中的树木密度足够高，有助于保持土壤肥力，特别是因为每年保留的树木多于采收的树木。在村庄周围的林带中，具有水平生长习性的树木(如思茅黄檀)以及高大的老榕树(如高榕和聚果榕)保护着泉水和溪流，并提供遮荫。一小部分树种，通过单一的现金收入机会(即紫胶)，就足以在农业生态系统的各个部分保留树木。

　　该地区所有民族，无论是低地的佛教徒还是高地的万物有灵论者，都将大型榕树视为神树。有关禁止砍伐它们的传统规则在基诺族中有记载。对于这些轮转游耕者来说，保留古老的神树是确保村庄繁荣的条件(杜 1985;尹 1988)。然而，农民表示，从它们身上采收紫胶是允许的。值得注意的是，思茅黄檀与这些榕树一起生长在林带中。此外，思茅黄檀是该地区再生能力最强的树种之一。农民说它有“永不死亡的根”。它是唯一在各种当地语言中被称为“紫胶树”的寄主树种，在大规模发展紫胶生产之前，它一定是村庄手工业中紫胶的主要来源。虽然研究期间没有记录到紫胶的仪式用途，但访谈使我们推测，农民不仅将土壤肥力与神树联系起来，也将紫胶虫及其寄主树联系起来。遗憾的是，这无法通过访谈证实，因为大多数神树在20世纪60年代的“文化大革命”期间被砍伐，而在那些神树得以保留的地方，无论是哈尼族还是基诺族农民，都不愿公开谈论他们的神树。

　　自1988年以来，农民出售的紫胶非常少。然而，在两个研究地区，大多数人仍小心翼翼地保留着他们的寄主树。在墨江，这与关于哈尼族保护环境的传统在20世纪60年代急剧衰退的报道(毛 1991)形成了对比。

　　相反，研究人员开发重要紫胶寄主植物栽培的努力，却未能引起农民的兴趣。大叶千斤拔的栽培试验在此地取得了成功，正如在其他国家一样(Sohan et al. 1976)。这种速生树种可用于培肥休耕地，但需要种植。木豆也需要种植，但农民在一定程度上接受了它，可能

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　　是因为除了在其上放养紫胶虫外，其籽粒还可作为饲料。通过推广计划，在旱地实施了毛果巴豆种植园，在路边实施了聚果榕种植园。

　　结论

　　云南省紫胶产区的自生抗火寄主树是具有高价值的植物资源。这些多用途树种以有限的劳动力投入，为农民提供了现金收入以及各种非货币化但至关重要的产品。它们也是农业生态系统中可能对保持土壤肥力发挥积极作用的唯一树种。随着茶叶、咖啡和橡胶树等其他经济作物机会的发展，以及农业生态系统的平衡成为这些地区的重要议题，紫胶寄主树未来的主要贡献可能不在于它们带来的现金收入，而在于它们对维持这种平衡的贡献。

　　由于农民对紫胶寄主树的兴趣不仅出于经济考虑，而且与他们自身对环境的价值观念相关联，因此即使在紫胶市场问题仍未解决的情况下，这些树木继续得到保留的前景也是良好的。即使农民回到过去在耕作周期开始时砍伐树木的做法，树苗仍会再次萌发，并有助于农业系统的可持续性。

　　附录：云南主要紫胶寄主树

　　中文名称的直译(当含义与农民实践相关时注明)。列出的第一个中文名称是农民最常用的。哈尼族名称在墨江县于20世纪50年代已不再使用。基诺族名称在1990年仍在使用。

　　植物学名/主要中文名称及译名/其他中文名称/哈尼族名称/基诺族名称/生长习性及对旱季的适应性/紫胶以外的用途/引入来源。

　　豆科

　　木豆/mu dou (木豆)/高达4米，第二、三年采收紫胶/籽粒和叶用作猪饲料;根药用。

　　黑心黄檀/hei xin shu (黑心树)/ shanlan shu (栅栏树), niujiao shu (牛角树)/ SE NA (基诺族和哈尼族：纤维状树皮)/垂直生长至12米，树冠半径最大2米;根系半径至6米;叶片粗糙/优质木材，木材用于做栅栏。

　　钝叶黄檀/niuleiba (牛肋巴)/ niu jin mu (牛筋木)/DEJIU ABO, PALONG BU (哈尼族)/垂直生长，5年高达7米，树冠半径至2米;落叶，叶片粗糙/薪柴，木材。

　　思茅黄檀/yang qing (秧青)/ ya yang shu (压秧树), zigengshu or zijiaoshu (紫胶树)/MENO ABO (哈尼族：紫胶树)/JIE PLA, JIE ZI (基诺族)/水平生长，4年高达8米，树冠半径至7米;侧生根系，半径至10米/部分木材;叶用作绿肥。

　　大叶千斤拔/daye qianjinba/一年高达4米，三年高达6米/饲料，薪柴，绿肥;根药用/从云南省栗春县引入。

　　大戟科

　　毛果巴豆/jinggu badou (景谷巴豆)/垂直生长至7米;树冠半径1米;根系半径3米/从云南省景谷县引入。

　　桑科

　　高榕/gao shan rong (高山榕)/NIU MO (基诺族)。

　　聚果榕/malang shu/TONG HONG (哈尼族)/DU LE (基诺族)/果实用作猪饲料。

　　鸡嗉子榕/jisu guo (鸡嗉果)/SIO GU, AGO ASI (哈尼族)/SE JIU (基诺族)/水平生长习性，树冠半径至7米;侧生根系，半径至7米/薪柴;果实常被食用;叶用作猪饲料;根药用。

　　梧桐科

　　火绳树/huosheng shu (火绳树)/MAI LI (基诺族)/垂直生长，5年高达7米，树冠半径最大1.5米;兼具主根和侧生根系;落叶;侧生根和主根兼具，半径达6米/木材;树皮纤维用于制绳;叶用作猪饲料。

　　致谢

　　1992年在墨江县的实地研究得到了云南省科委的机构支持和墨江县林业局的后勤帮助。1990年在景洪县的实地研究得到了中国科学院昆明植物研究所西双版纳热带植物园的帮助。

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